爲了給最疼愛的小老弟菜鳥(克里斯多夫·奈茨 Christopher Knights 配音)慶生,老大(湯姆·麥格拉思 Tom McGrath 配音)帶領菜鳥以及好搭檔科斯基(克里斯·米勒 Chris Miller 配音)、瑞哥闖入了防守最嚴密的美國黃金儲備中心,只爲找到金庫盡頭僅有的那台銷售炸薯條的自動販賣機。誰知他們剛剛完成任務沒多久,便被長著觸角的販賣機吞了進去,隨後被運到一個神祕的所在。在全封閉的設施內,四隻企鵝見到了僞裝成基因遺傳科學家的章魚戴夫(約翰·馬爾科維奇 John Malkovich 配音)。原來戴夫曾是動物園一隻明星章魚,但隨著萌態十足的企鵝們的到來,他便跌入了絕望的深谷。因此戴夫潛心研製了可怕的血清,發誓要向所有他曾待過的動物園中的企鵝展開報復。
老大和夥伴們在逃亡途中得到北風特工隊的救助,而他們和這些高傲的特工隊員將分別阻止戴夫的陰謀……