炎熱的夏天過去,枝上的樹葉慢慢轉成紅色。中央公園內,松鼠、浣熊們發現過冬的堅果根本不夠用,這羣小動物可能面臨一場前所未有的饑荒。松鼠塞利(威爾·阿奈特 Will Arnett 配音)和安迪(凱薩琳·海格爾 Katherine Heigl 配音)奉命前去尋找堅果,它們計劃打劫一輛堅果車,誰知卻造成了一場大混亂,還導致好不容易的手的堅果毀於大火。在此之後,塞利遭到流放,只有他的老鼠朋友巴蒂(Robert Tinkler 配音)自始至終跟著他。另一方面,安迪則和自我感覺良好的同伴格里森踏上尋找堅果的征途。最終,安迪和塞利在一座庫藏豐富的堅果店重逢,而那裡的幕後老闆竟然是一個臭名昭著、窮凶極惡的罪犯。
螳螂捕蟬,黃雀在後,犯罪分子策劃新的劫案同時,卻不知有一羣小動物正準備打劫他們……